Размещение материков и предоставляемых ими местообитаний в сегодняшнем мире – это наследство геологической истории планеты и климатических зон, существующих на настоящий момент. Каждый материк, или зоогеографическая область, обладает своей собственной совокупностью форм живых существ. Каждая отдельно взятая группа ограничена жёсткостью границ данной области и существованием этих границ в геологическом прошлом. На протяжении триасового периода и ранней юры существовала только одна зоогеографическая область. Участки суши в мире были объединены как части суперконтинента Пангеи и всюду существовала одна и та же совокупность животных. С течением времени Пангея раскололась на отдельные материки и остатки первоначальной фауны развивались на каждом материке независимо. Фауна в пределах современной зоогеографической области может быть уникальной, если границы точно очерчены и непреодолимы, и существовали в таком виде на протяжении десятков миллионов лет. С другой стороны, область может демонстрировать совокупность видов, которая имеет много общих видов с соседней областью, если границы нечётко определены и легко преодолеваются.
На основную группу животных в каждой зоогеографической области накладываются условия окружающей среды. Отдельно взятая область может включать тропические леса и пустыни, холодную тундру и ледяные шапки, и всякое состояние окружающей среды, которое попадает между ними. Поскольку эти условия относительно новые, появившиеся на протяжении третичного периода, и тем более, в течение ледникового периода последних двух миллионов лет, в каждой области из первоначальной совокупности животных той области эволюционировали специализированные разновидности.
Динозавры и птерозавры, который развивались и самоутвердились на протяжении триасового, юрского и мелового периодов, теперь превратились в листоядные разновидности тропического леса, бегающие и поедающие траву разновидности с травянистых равнин, норные пустынные формы, впадающие в спячку разновидности из лесов умеренного пояса, и мигрирующие формы из хвойных лесов. Облик этих существ несколько отличается от облика существ из триасового, юрского и мелового периодов, но они все эволюционировали от одной и той же исходной совокупности рептилий.
На следующих страницах мы исследуем мир в том виде, каков он сегодня. Мы рассмотрим различные зоогеографические области и увидим, как комбинация геологических и климатических изменений позволила эволюционировать огромному множеству различных типов животных. Мы рассмотрим обширное и замечательное разнообразие современной фауны, и особенно – новых динозавров.
ЭФИОПСКАЯ ОБЛАСТЬ
Материк, который включает Эфиопскую область – это почти остров. Его самая широкая часть находится к северу от экватора, где она протягивается на 7000 километров (4350 миль) с востока на запад. К югу от экватора он сужается приблизительно до 3000 километров (1900 миль), и на дальнем юге завершается округлённым концом. С юга на север материк составляет примерно 7000 километров (4350 миль) в длину. Он соединяется с главным северным материком только узким перешейком на северо-востоке. Эфиопская область занимает всю эту территорию, за исключением полосы земли вдоль северного края. Граница, которая отделяет её от Палеарктической области на севере – обширное пространство негостеприимной пустыни, которая простирается через самую широкую часть материка.
Эфиопский материк некогда был центральной частью большого южного суперконтинента Гондваны (см. страницу 16). В триасовый период его северо-западная оконечность обеспечивала соединение между Гондваной и северным суперконтинентом под названием Лавразия, объединяя их оба во всеохватный суперконтинент под названием Пангея. Эти два суперконтинента разделились в течение ранней юры узким морским заливом, называемым Тетис. Затем Гондвана начала распадаться. Блок, который должен был стать Эфиопским материком, сохранял своё местоположение, освободившись полностью от своих соседей к позднемеловой эпохе, и начиная с этого времени, он начал двигаться в северном направлении через море Тетис. Сейчас море Тетис исчезло – закрылось двигающимися на север южными материками. Большой остров, примерно 1200 километров (745 миль) длиной, находится примерно в 700 километрах (430 миль) от юго-восточного побережья. Он представляет собой микроконтинент – ещё один фрагмент Гондваны – и находился в изоляции настолько долго, что сам по себе может составлять крошечную зоогеографическую область*. Наиболее высокогорные районы расположены по восточному краю материка. Там есть настолько высокие горы, что их вершины покрыты снегом круглый год, несмотря на то, что они находятся почти на экваторе. Вдоль этого края материка всё ещё действуют силы, которые вызвали раскол Гондваны. Рифтовая долина, образованная растяжением земной коры, протянулась с юга на север и указывает, что восточная часть материка отделяется. Землетрясения и вулканы здесь – обычное явление, и через какое-то время в будущем весь восточный край материка может отделиться, чтобы присоединиться к другим материковым фрагментам, которые разбросаны по океану на востоке. На своём северном конце эта рифтовая долина уже затоплена и образовала узкий морской залив. Другие горы расположены вдоль западных побережий. Это восточные края древней зоны разломов, которая образовалась в эпоху существования Гондваны, когда материк начал отрываться от окружающих массивов суши. Остальная часть материка состоит из плоских речных бассейнов и плато.
* Речь идёт, разумеется, об острове, известном в мире людей как Мадагаскар. В отечественной литературе по зоогеографии Мадагаскар выделяется в отдельную Мадагаскарскую фаунистическую область. – В. П.
Среды обитания этого царства весьма изменчивы и образуют своего рода концентрический рисунок. Центральная часть, охватывающая низменные области, через которые проходит экватор, дышит духотой влажного тропического леса. Господствующие ветры несут постоянные дожди в эту жаркую область, и вода образует полноводные реки, которые несут воду из своих бассейнов в джунглях к морю. Это – зона жизни мелких древесных животных, лакомящихся бесчисленными плодами и насекомыми среди пышной растительности.
К северу, югу и востоку лес постепенно сменяется равнинами, где всё ещё жарко, но дождь выпадает лишь в течение одного сезона на протяжении года. Деревьям приходится здесь не слишком хорошо, в отличие от трав, и обширные травянистые равнины и местами поросшая деревьями саванна тянется через самую широкую часть материка на севере, охватывает предгорья восточных гор, и тянется до южных внутренних районов материка. Здесь обитают длинноногие травоядные, в том числе некоторые странные формы нелетающих птерозавров.
К северу и югу лежат пустыни – суровые, жаркие и засушливые местообитания. Это области, которые лежат вдоль широт, которые получают только сухие ветры и мало дождей. Пустыня на севере, тянущаяся по самой широкой части материка, является настолько суровой, что образует преграду, которая эффективно изолирует Эфиопскую область. Пустыня на юге менее обширна, но не менее враждебна для жизни. И всё же в пустынях есть животные – животные, которые приспособились к выживанию в безводных условиях. Здесь живут мелкие безногие роющие динозавры, которые эволюционировали, чтобы успешно противостоять суровым смертоносным окружающим условиям, и стали даже ещё более успешными в менее суровой окружающей среде.
Остров вдали от побережья некогда был частью той же самой области, но теперь его следует рассматривать как особую среду обитания. Его тропический лес и обширные редколесья всё ещё обеспечивают существование видов животных, которые населяли древнюю Гондвану, прежде чем она раскололась, и её части были разбросаны по Земле. С тех пор, как он стал изолированным, условия там не менялись в значительной степени, и поэтому животные не испытывали необходимости приспосабливаться к меняющейся окружающей среде.
ОСОЕД
Vespaphaga parma
После окончания мелового периода целый сонм древесных динозавров эволюционировал и надолго поселился среди стволов и ветвей единого мирового леса; они стремительно разделились на множество разновидностей различного облика. Примерно в то же время начали эволюционировать общественные насекомые – пчёлы, осы и муравьи. Они живут колониями, которые обычно состоят из королевы, откладывающей яйца, которую обеспечивает всем необходимым и защищает армия рабочих и солдат.
Осоеды были специализированной ветвью древесных жителей, известных как арброзавры, которые развились тогда же, когда и общественные насекомые, и питались ими. После того, как единый мировой лес распался из-за климатических изменений и распространения равнин в середине третичного периода, осоеды оказались запертыми на многочисленных участках тропического леса. Больше всего их видов обитает теперь в экваториальных районах Эфиопской области. Их длинные когти – это приспособление к лазающему образу жизни, а также полезный инструмент, чтобы рыться в гнёздах ос. Их чешуйчатый покров превратился в крышу накладывающихся друг на друга пластинок, непробиваемых для жал насекомых. Сходные питающиеся осами животные эволюционировали в тропических лесах Неотропической и Восточной областей. Многие из их родственны осоеду Эфиопской области, будучи изолированными на различных участках тропических лесов. Другие, как, например, пангалун Filarmura tuburostra из лесов Неотропической области (страница 68) имеют с ним лишь отдалённое родство, и эволюционировали в сходную форму в процессе параллельной эволюции – независимого развития у родственных животных сходного приспособления, позволяющего им вести похожий образ жизни.
Большинство плотоядных динозавров потеряло ключицу. Они перестали нуждаться в ней с тех пор, как передние конечности утратили необходимость быть достаточно сильными. Одна или две разновидности обладают этой костью, однако неясно, сохранили ли её их предки с тех времён, когда передвигались на четырёх ногах, или она «ре-эволюционировала», будучи изначально утраченной – это процесс, известный как вторичное развитие. У Arbrosaurus и родственных ему форм ключица обеспечивает прикрепление самых сильных мускулов передних конечностей, благодаря которыми животное может быть брахиатором, то есть двигаться, раскачиваясь только на руках, через ветви деревьев.
Хвост арброзавра жёсткий и прямой, как прут. Он использует его для поддержания равновесия во время прыжков среди деревьев. Длинные когти на трёх главных пальцах задних лап и пальцы передних лап используются и для опоры на ветвях, и для разламывания коры в поисках насекомых.
ДРЕВЕСНЫЙ ПРЫГУН
Arbrosaurus bernardi
Одним из наиболее широкоохватных событий в группе динозавров по окончании мелового периода была эволюция арброзавров. Они произошли от мелких целурозавровых теропод – бегающих плотоядных динозавров лёгкого сложения. В юрский период целурозавры дали начало птицам, и эволюция арброзавров от той же самой группы была вызвана сходными эволюционными процессами. Возможно, наиболее типичным из современных арброзавров является непосредственно род Arbrosaurus. Различные виды этих животных появились во всех зоогеографических областях.
Главная особенность, которая отличает арброзавров от прочих целурозавров – это наличие сильной ключицы. В пределах другой родословной линии целурозавров сохранение ключицы позволило развиться сильным летательным мускулам и проложило путь к развитию птиц. В случае арброзавров ключичный пояс обеспечивает опору для сильных передних лап, которые используются для лазания по деревьям и раскачивания на ветвях. Его эндотермная (теплокровная) физиология позволяет ему вести активный хищнический образ жизни. Его череп демонстрирует приспособленность к этому: большая черепная коробка, глазницы, направленные, вперёд, дают стереоскопическое зрение, а узкие челюсти с мелкими зубами идеальны для извлечения насекомых из трещин в коре дерева.
Арброзавр наподобие древесного прыгуна – это проворное существо, чувствующее себя как дома на деревьях, но очень неловкое на земле. В случае необходимости он может двигаться по земле только серией неуклюжих прыжков, держа свои длинные передние лапы и тяжёлый хвост поднятыми вверх.
Большинство плотоядных динозавров потеряло ключицу. Они перестали нуждаться в ней с тех пор, как передние конечности утратили необходимость быть достаточно сильными. Одна или две разновидности обладают этой костью, однако неясно, сохранили ли её их предки с тех времён, когда передвигались на четырёх ногах, или она «ре-эволюционировала», будучи изначально утраченной – это процесс, известный как вторичное развитие. У Arbrosaurus и родственных ему форм ключица обеспечивает прикрепление самых сильных мускулов передних конечностей, благодаря которыми животное может быть брахиатором, то есть двигаться, раскачиваясь только на руках, через ветви деревьев.
Длинношей бежит иноходью – обе ноги на одной стороне движутся одновременно в одном и том же направлении. Это помогает длинным ногам не запутываться.
Длинная морда длинношея означает, что его глаза всё равно находятся выше уровня травы, даже когда его морда ощипывает зелень у самых корней. Таким образом он может следить за опасностью. На открытой равнине приближающаяся опасность может быть замечена издалека, и длинные ноги длинношея помогают ему развить нужную скорость, чтобы убежать от хищников.Трудно поверить, что передние ноги длинношея произошли из крыльев птерозавра. Четвёртый палец, который когда-то поддерживал крыловую перепонку, теперь несёт на себе вес животного и заканчивается копытом. Три маленьких когтя, которые когда-то действовали как кисть руки, теперь используются только для того, чтобы ухаживать за тонким мехом животного.
Herbafagus longicollum
Тропические саванны, когда они появились и распространились в середине третичного периода, были абсолютно новым местообитанием для крупных рептилий. Трава – это вещество, характерное своей жёсткостью, и питающееся травой животное нуждается в достаточном количестве узких специализаций, которые позволят ему выжить. Трава богата прочным кремнезёмом и потому вызывает значительный износ зубов. Животное, питающееся травой, нуждается в зубах, которые постоянно растут или часто сменяются. Чтобы выделить и извлечь питательные вещества из травяной массы, необходима сложная пищеварительная система. Сверх всего этого, крупное животное, обитающее на равнинах, должно иметь длинные ноги, которые позволят ему убежать от опасности. В некоторых местах, вроде прерий Неарктической области, динозавры достаточно удачно развились в травоядные формы. Тем не менее, в саваннах Эфиопской области динозавры не сумели закрепиться. В этом их превзошли их двоюродные братья – птерозавры. Группа птерозавров эволюционировала в сторону утраты способности к полёту, когда распространились тропические саванны, и они стали главными травоядными животными Эфиопской области. Длинношей в настоящее время наиболее высоко специализированным среди них, и меньше всего напоминает своего летающего предка. Тело осталось коротким, но передние и задние конечности стали длинными и уравнялись в длине. Шея и морда также длинные – полный набор особенностей жителя равнин.
ЯРКОКРЫЛ
Vexillala robusta
Яркокрыл – это ещё один из наземных птерозавров саванн Эфиопской области. Его специализация не достигла столь крайней степени, как у длинношея, и его происхождение от летающих предков всё ещё заметно по наличию рудиментарных крыльев на его передних конечностях. Он может считаться промежуточной эволюционной стадией между обычным летающим птерозавром и кем-то столь же специализированным, как длинношей. Хотя он живёт в той же среде обитания, что и длинношей, эти два животных не конкурируют за одну и ту же пищу. Будучи намного меньше, ростом лишь около метра (3 фута) в плечах, по сравнению с высотой, на которой располагается голова длинношея – 3-4 метра (10-13 футов) – он кормится ближе к корням растений. Длинношей ощипывает скорее верхушки травы и листья. Острые зубы яркокрыла в передней части рта позволяют ему объедать наземные части растений на уровне земли. У него имеются мясистые губы и объёмистые щёчные карманы, позволяющие ему тщательно пережёвывать траву и растения, прежде чем проглотить. После переваривания в течение некоторого времени в желудке трава отрыгивается вновь для дополнительного пережёвывания, прежде чем будет проглочена окончательно. Таким способом питательные вещества эффективно извлекаются из растений. Яркокрыл бегает по равнинам маленькими стайками примерно по дюжине голов, и их часто можно увидеть демонстрирующими свои крылья с ярким узором, или присевшими в траве группой во время дневной жары и повторно пережёвывающими утренний корм.
Карликовый мегалозавр – очень проворное и ловкое животное. Он обычно охотится в одиночку и может нападать на многих морских птиц, которые стаями кормятся на линии прибоя. Мегалозавр хорошо сложен для быстрых рывков по пляжу и может схватывать птиц в воздухе, когда они в панике взлетают в небо.
КАРЛИКОВЫЙ ТИТАНОЗАВР
Virgultasaurus minimus
Количество пригодных в пищу растений на острове ведет к ограничениям размеров растительноядных животных. Карликовые титанозавры живут среди кокосовых пальм на побережье и в папоротниковом подлеске под дубами и соснами в глубине острова. Они питаются растениями подлеска и листьями низкорослых растений. В отличие от своих крупных родственников, карликовый титанозавр – не стадное животное. Он живёт маленькими группами по две-три особи, а не большими стадами. Группа может весьма быстро двигаться сквозь заросли, и длинные шеи изгибаются, когда животные сталкиваются с проворным хищником вроде карликового мегалозавра. Тело карликового титанозавра требует для опоры ноги меньшего размера, но его голова такого же размера, как у обычного титанозавра, поэтому она выглядит непропорционально крупной. Карликовые животные не уникальны для этих островов.
