ЭТРУССКИЙ МЕДВЕДЬ
Общее представление
Этрусский медведь (Ursus (Euarctos) etruscus) - ископаемый вид медведей, обитавший с позднего плиоцена (средний виллафранк) по ранний плейстоцен (поздний виллафранк) плейстоцен в Европе, Азии, а также в Северной Африке. Внешне этрусский медведь несколько напоминал бурого медведя (Ursus arctos) и судя по всему является его предком.
Эволюция и систематика
Этрусский медведь является крупнейшим представителелем подрода Euarctos, куда входят также современные барибалы (Ursus americanus) и гималайские медведи (Ursus thibetanus), последнего, впрочем, некоторые авторы помещают в подрод Selenarctos.
Предком этрусского медведя являлся наиболее мелкий примитивный представитель подрода Euarctos - Ursus (Euarctos) minimus, с которым он сохраняет ряд архаичных черт. В Европе этрусский медведь впервые появляется в позднем плиоцене, примерно 2,5 миллиона лет назад (средний виллафранк) (Mazza, Rustioni, 1992). Более ранние находки данного вида не подтверждены.
В эволюции вида выделяют две стадии. Этрусские медведи ранней стадии обнаружены в Испании, Франции, Болгарии, Греции и Украине. В Азии медведи эти стадии известны из Таджикистана. Имеется также ископаемый материал в виде щёчных зубов, сходных с ранним Ursus etruscus, из среднего виллафранка Марроко, Северная Африка (Geraads, 1997).
Этрусский медведь вероятно был довольно теплолюбивым видом, так как обширный ареал распространения этого вида ограничен почти исключительно южными широтами Палеарктики. Этрусский медведь найден в Средиземноморью, Центральной Азии, Кавказе и в Китае. Наиболее северная находка этрусского медведя известна из местонахождения Тегелен в Нидерландах.
Морфология
Этрусский медведь - самый крупный представитель подрода Euarctos, превосходящий размерами американских и азиатских чёрных медведей и достигающий размеров не очень крупного бурого медведя, на которого он был похож внешне.
Лицевой отдел этрусского медведя широкий и более удлинён, нежели у других представителей подрода Euarctos. Он лишь немногим короче мозгового и составляет примерно 90% от длины последнего. Мозговая коробка слабо расширена в заднем отделе. Кондилобазальная длина черепа самцов этрусского медведя превышает 34 см.
Носовые кости удлинённые, умеренно узкие, впереди почти доходят до заднего края верхних клыков. Носовая апертура небольшая и округлая. Подглазничное отверстие маленькое, лежит над задней частью коронки первого верхнего моляра (M1). Лоб широкий. У некоторых особей уплощённый, у других - выпуклый и слегка приподнят в области глазниц. Глазницы небольшие, округлые. Заглазничные отростки крупные, отонутые вниз. Височное сжатие хорошо выражено. Сагиттальный гребень сильный, особенно ярко выражен у самцов. Костное нёбо широкое. Задненёбная вырезка клиновидной формы. Хоаны узкие. Слуховые барабаны уплощённые. Затылочные мыщелки довольно маленькие (Барышников, 2007). Голова этрусского медведя при жизни очевидно больше напоминала голову бурого медведя, нежели других представителей подрода Euarctos, так как краниометрически этрусский медведь ближе к бурому медведю, чем к чёрным медведям и любым другим из подрода Euarctos.
Клыки сравнительно слабые. Присуствует полный набор передних премоляров P1-3/p1-3. Премоляры маленькие, разделены широкими диастемами. Первые премоляры (P1/p1) не увеличены или же незначительно крупнее остальных передних премоляров. Размеры щёчных зубов превышают таковые у остальных представителей подрода Euarctos.
Верхний хищнический зуб (P4) имеет большой внутренний выступ. Талон на втором верхнем моляре (M2) относительно длинный. Метаконид нижнего моляра (m1) одиночный или двойной. Длина первых нижних моляров (m1) составляет примерно 20,9-24,7 мм, длина верхних моляров - 23,22 мм. Половой диморфизм хорошо выражен. Имеются значительные различия в величине черепа и развитости сагиттальных гребней между самцами и самками (Барышников, 2007).
Подвиды
Барышников (2007) принимает четыре подвида этрусского медведя:
Ursus etruscus etruscus.
Диагноз: передние премоляры мельче, а задние крупнее, чем у Ursus etruscus saintvallierensis. Второй моляр (M2) с относительно широким талоном, первый нижний моляр (m1) с двойным метаконидом, второй нижний моляр (m2) с длинным талонидом.
Распространение и возраст: Европа (Оливоля, Верхнее Вальдарно, Петрафита); ранний плейстоцен (поздний виллафранк).
Ursus etruscus saintvallierensis.
Диагноз: зубы меньше, чем у Ursus etrusscus verescagini. Второй верхний моляр (M2) с узким талоном, первый нижний моляр (m1) с двойным метаконидом, второй нижний моляр (m2) с коротким талонидом.
Распространение и возраст: Франция (Saint-Vallier) и, вероятно, Испания (La Pueblo de Valverde); поздний плиоцен (средний виллафранк).
Ursus etruscus verescagini.
Диагноз: зубы крупные. Первые верхние моляры (M1 и M2) относительно широкие, особенно M1. Нижний хищнический зуб (m1) с одиночным или двойным метаконидом, второй нижний моляр (m2) с умеренно длинным талонидом.
Распространение и возраст: Таджикистан (Куруксай, Оби-Гарм, Тутак); поздний плиоцен (средний виллафранк).
Ursus etruscus vekuai.
Диагноз: зубы крупнее, чем у других подвидов, особенно увеличен второй верхний моляр (M2). Первый нижний моляр (m1) с двойным метаконидом. Верхние щёчные зубы по средним значениям промеров превосходят таковые у подвидов из Европы и Таджикистана. Крупными размерами зубов, особенно M2, Ursus etruscus vekuai напоминает бурого медведя, однако у него присуствуют все передние премоляры.
Распространение и возраст: Грузия (Дманиси); ранний плейстоцен (поздний виллафранк) (Барышников, 2007).
Образ жизни
Сходство в размерах, зубной морфологии и пропорциях метаподиальных костей этрусского медведя с бурым предполагает, что этрусский медведь по образу жизни был похож на последнего. Он обитал в разнообразных ландшафтах, преимущественно лесных. Приуроченность этрусского медведя к южным областям, вероятно, указывает на связь этого вида с угодьями богатыми растительными кормами. Это обстоятельство, по-видимому, не позволило ему проникнуть через Берингийский мост в Северную Америку (Барышников, 2007). Судя по всему, этрусский медведь был менее склонен к хищничеству, нежели его бурый родственник. Не исключено, что этрусский медведь, как и бурый, залегал в спячку для зимнего сна, однако его южное распространение и отсуствие скопления костей в пещерах позволяют предположить, что его спячка не была обязательной (Барышников, 2007).
Систематика
Класс:
Mammalia (млекопитающие, или звери)
Подкласс:
Theria (живородящие млекопитающие, или настоящие звери)
Инфракласс:
Eutheria (плацентарные, или высшие звери)
Надотряд:
Laurasiatheria (лавразиатерии)
Отряд:
Carnivora (хищные)
Подотряд:
Caniformia (собакообразные, или псообразные)
Инфраотряд:
Arctoidea (арктоидные, или арктоиды)
Надсемейство:
Ursoidea (медведеобразные)
Семейство:
Ursidae (медвежьи)
Подсемейство:
Ursinae (урсины)
Триба:
Ursini (урсины)
Род:
Ursus (медведи)
Подрод:
Euarctos (эуарктосы, или чёрные медведи)
Вид:
Ursus (Euarctos) etruscus (этрусский медведь)
Подвиды:
Ursus etruscus etruscus
Ursus etruscus saintvallierensis
Ursus etruscus verescagini
Ursus etruscus vekuai
Источник:
Барышников Г.Ф. Семейство Медвежьи // Фауна России и сопредельных стран. 2007.
Голосование
